PHYSIOLOGIE DU NEURONE
Cours

Le potentiel d'action

Il faut pour le mettre en évidence générer une activité dans le neurone ce qui, une fois de plus, est beaucoup plus facile à réaliser sur une fibre in vitro que sur un neurone entier in situ. En pratique, on utilise un générateur d'impulsions électriques qui permet d'envoyer des chocs calibrés et paramétrés en temps et en intensité vers la fibre par l'intermédiaire d'une électrode de surface ou d'une microélectrode intracellulaire située à quelque distance de l'électrode réceptrice.

Deux cas de figure peuvent alors se produire.

  • Si la stimulation appliquée tend à rendre l'intérieur de la fibre encore plus négatif, on constate simplement une augmentation du potentiel de repos qui se traduit par une hyperpolarisation (– 61, 62, 63... mV) qui reste locale et qui ne se propage pas.

  • Par contre si la stimulation appliquée entraîne une diminution du potentiel de repos qui se traduit par une dépolarisation (– 59, 58, 57... mV), on constate à partir d'un seuil critique l'apparition d'un potentiel d'action qui se propage dans la fibre et que l'on peut enregistrer après un temps de latence en raison du temps que met la dépolarisation pour atteindre l'électrode de réception.

Il faut noter que si l'apparition du potentiel d'action est liée à l'intensité de la stimulation, une fois le seuil critique atteint, il est immédiatement maximal. Son amplitude et sa durée dépendent du tissu et de l'espèce mais sont, tout comme le potentiel de repos, constantes pour un type cellulaire donné chez une espèce donnée. En effet,

  • soit l'intensité de stimulation est insuffisante pour atteindre le seuil critique – on dit qu'elle est infraliminaire – et le potentiel d'action n'apparaît pas ;

  • soit l'intensité de stimulation est suffisante pour atteindre le seuil critique – on dit qu'elle est supraliminaire – et le potentiel d'action est immédiatement maximal. On dit que la fibre obéit à la loi du tout ou rien.

Ce potentiel, qui correspond à une modification temporaire de la polarité membranaire comprend trois phases :

  • une première phase de dépolarisation extrêmement brève puisqu'elle ne dure qu'une fraction de milliseconde et qui se traduit par une brusque inversion du potentiel de membrane (on passe en moyenne de – 60 mV à + 40 mV) ;

  • une seconde phase de repolarisation un peu plus lente qui permet au potentiel de membrane de revenir à son niveau de repos ;

  • une troisième phase de post-hyperpolarisation encore plus lente (plusieurs millisecondes) et de très faible amplitude pendant laquelle les concentrations ioniques intracellulaires retrouvent leurs valeurs initiales.

Ce sont en effet des mouvements de sodium et de potassium qui sont à l'origine des différentes phases du potentiel d'action.

  • Au repos, la perméabilité membranaire au sodium (PNa) est très faible car la plupart des canaux au sodium sont fermés. Or, ces canaux étant sensibles au potentiel de membrane (on dit qu'ils sont électrodépendants ou voltage-dépendants), une légère dépolarisation suffit à provoquer leur ouverture. Les ions sodium rentrent alors massivement dans la cellule en raison de leur gradient de concentration et de leur gradient électrique ce qui augmente la dépolarisation et finit par inverser le potentiel de membrane qui atteint une valeur d'environ + 40 mV.

  • Cette forte dépolarisation finit par inactiver les canaux au sodium mais induit l'ouverture de canaux au potassium, également électrodépendants, ce qui a pour effet d'augmenter la perméabilité au potassium (PK). Les ions potassium, beaucoup plus nombreux à l'intérieur qu'à l'extérieur, quittent alors la cellule en masse et permettent au potentiel de membrane de retrouver sa valeur initiale.

  • Toutefois les canaux au potassium n'étant pas immédiatement inactivés au moment où la fibre retrouve son potentiel de repos, les ions potassium continuent à quitter la cellule et provoquent ainsi une légère hyperpolarisation, le temps que la perméabilité au potassium retrouve sa valeur de repos. Dans le même temps, la pompe Na-K s'active et expulse le sodium entré pendant la phase de dépolarisation.

La preuve en fut apportée en utilisant deux drogues spécifiques, l'une bloquant sélectivement les canaux au sodium, l'autre ceux au potassium.

  • En ajoutant à la préparation de la tétrodotoxine ou TTX (une toxine isolée du foie et des ovaires de certains poissons de l'ordre des Tétraondotiformes vivant dans les mers chaudes asiatiques, comme le fameux fugu japonais), le potentiel d'action n'apparaît pas. La TTX présente en effet la particularité de bloquer les canaux au sodium et empêche ainsi toute dépolarisation.

  • Inversement, en ajoutant du tétraéthylammonium ou TEA (un ammonium quaternaire) à la préparation, une fois la fibre dépolarisée, la repolarisation apparaît beaucoup plus tardivement. Cela est du au fait que le TEA bloquant les canaux au potassium, il faut attendre que les canaux au sodium soient complètement inactivés et que la pompe Na-K ait rétabli les concentrations initiales pour que la fibre se repolarise.

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